menu
person

Обладая инвазивными свойствами, элементы цитотрофобласта в виде одноядерных или многоядерных клеток проникают в спонгиозный слой эндометрия, миометрий и стенку сосудов матки (рис. 7). Врастание цитотрофобласта в стенку сосудов децидуальной оболочки приводит к вскрытию просвета спиральных артерий, излитию крови между ворсинами и образованию межворсинчатого пространства, при этом внутренняя поверхность спиральных артерий оказывается выстланной клетками цитотрофобласта (рис. 8).



Вскрытие спиральных артерии обычно происходит в конце 6-й недели беременности сопровождается активной циркуляцией материнской крови между ворсинами хориона.

Клеточные колонны свободных ворсин сливаю друг с другом и образуют клеточные островки, расположенные в межворсинчатом пространстве. Начиная с 10-й недели беременности часть клеток этих островков гибнет и замещается фибриноидом. Гистологически и гистохимически клетки островков сходны с цитотрофобластом клеточных колонн, но ультраструктура их свидетельствует о дифференцировке в сторону секреции ( хорошо развиты пластинчатый комплекс и эндоплазматическая сеть ).

Васкуляризованные (третичные) ворсины хорошо развиты со стороны, обращенной к миометрию, где они вместе с хориальной пластиной образуют ветвистый хорион. В области капсулярной части децидуальной оболочки ворсины развиты слабо и постепенно подвергается обратному развитию с запустеванием межворсинчастого пространства. Здесь хориальная пластина вместе подлежащим трофобластом превращается в гладкий хорион, лишенный ворсин и входящий в состав внеплатарных оболочек.

Дифференцировка хориона на гладкий и ветвистый происходит в течение I триместра беременности и в известной степени связана с различными условиями кровоснабжения. Ветвистый хорион вместе с тесно прилегающей к нему базальной децидуальной оболочкой и базальной пластиной входит в состав плаценты, образование которой как органа заканчивается к 10—12 нед беременности.

Основной структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной и ее разветвлениями, несущими сосуды плода (рис. 9).



Основание котиледона закреплено на хориальной пластине, а в дистальном отделе якорные ворсины соединяют котиледон с базальной децидуальной оболочкой. Участок децидуальной оболочки с ограничивающими его перегородками называется карункул. Ф. Штраусе (1971) рассматривает котиледон и карункул как составные части плацентона — морфологической и питающей плацентарной единицы. Плацентоны отделены друг от друга перегородками (септы).

Строение котиледонов определяется особенностями ветвей пупочных артерий, что в свою очередь связано с локализацией или местом прикрепления пуповины (центральное, периферическое, оболочечное). Различают следующие типы распределения пупочных сосудов: магистральный, рассыпной и смешанный. Наиболее распространен рассыпной тип котиледонов, что имеет место при центральном прикреплении пуповины. Магистральный тип чаще встречается при периферическом или оболочечном прикреплении пуповины.Тип распределения плодовых сосудов устанавливается на 12-й неделе беременности. В тот же срок или немного позже (к концу I триместра) формируется то количество котиледонов, которое остается неизменным до конца беременности.


При рассыпном типе основные (котиледонные) артерии первого порядка располагаются в центральной части стволовой ворсины. Они разветвляются на 2—7 артерий второго порядка, которые делятся на более тонкие ветви третьего порядка (интракотиледонные) и образуют сферическую сосудистую систему — субкотиледон.
В так называемой магистральной плаценте основные артерии могут сразу разветвляться на тонкие стволы третьего порядка.


Центральная часть котиледона представляет собой полость, окруженную ворсинами второго и третьего порядка; концевых ворсин здесь немного, они крупные с
рыхлой стромой. По периферии котиледона располагаются более крупные стволы, которые образуют многочисленные мелкие разветвления, благодаря чему в этой части котиледона находится много мелких концевых ворсин, тесно прилежащих друг к другу. Периферическая часть котиледона более плотная, чем центральная.
Плотность ворсинчатой ткани колеблется не только в отдельных участках котиледонов или субкотиледонов, но и в различных отделах плаценты. В субхориальном отделе, где нет долек, но имеется много крупных артериальных стволов и лишь отдельные концевые ворсины, расположенные далеко друг от друга, ткань менее плотная. В базальных отделах, где преобладают якорные ворсины и много концевых ворсин, плотность плацентарной ткани довольно значительна.
Устья материнских спиральных артерий в количестве 150—200 открываются в межворсинчатое пространство ближе к центру долей. У основания плацентарных перегородок и на периферии плаценты имеются отверстия материнских вен в количестве около 185.
В межворсинчатом пространстве различают три отдела: артериальный (соответствующий центральной части котиледона), капиллярный (в плотной части котиледона) и венозный (соответствующий субхориальным и междолевым областям).


Таким образом, в формировании хориона можно различить три периода: предворсинчатый (7—8-й день развития), период образования ворсин (13—50-й день) и образования котиледонов (50—90-й день). В сформированной к 140-му дню беременности плаценте имеется 10— 12 больших, 40—50 мелких и 140—150 рудиментарных котиледонов.
С установлением плодово-плацентарного и маточно-плацентарного кровообращения, т. е. к концу I триместра беременности, завершается период плацентации. Следует иметь в виду, что к концу 3—4-го месяца онтогенеза сформированы основные структурные элементы плаценты, но в морфофункциональном отношении она еще остается незрелой.
На данной стадии развития плаценты межворсинчатое пространство с плодовой стороны ограничено хориальной пластиной (см. рис. 9) с отходящими от нее ворсинами, а с материнской стороны — базальной пластиной вместе с базальной децидуальной оболочкой и отходящими от нее септами.


Хориальная пластина с наружной стороны покрыта амнионом. В обычном микроскопе различим лишь наружный слой амниона—эпителий, представленный в основном двумя типами клеток, отражающими степень секреторной активности амниона. Чаще это вышний цилиндрический эпителий с многочисленными вакуолями и апикально расположенными ядрами. Он содержит липиды, а в ранние сроки беременности гликоген. Многочисленные микроворсинки, обращенные в полость амниона («щеточная кайма»), увеличивают поверхность эпителия.
В меньшем количестве в эпителии амниона встречаются конусовидные клетки, которые вершинами вклиниваются между ресничками цилиндрических клеток. Их цитоплазма содержит мало вакуолей. Начиная с III месяца беременности обнаруживаются крупные мешковидные клетки шаровидной формы, расположенные группами и содержащие многочисленные, сливающиеся между собой вакуоли, оттесняющие ядро к периферии. Такие клетки лучше различимы на плоскостных препаратах или при контактной микроскопии.


Под амниотическим эпителием находится базальная мембрана, содержащая волокнистую сеть с петлями, фиксирующими эпителиальные клетки. Глубже располагается собственно соединительная ткань амниона, в которой может накапливаться большое количество слизи. Кровеносные сосуды и нервные волокна в амнионе отсутствуют.


Основу хориальной пластины составляет соединительная ткань с многочисленными коллагеновыми волокнами и однородным составом клеток (преимущественно фиброцитов, реже гистиоцитов). В цитоплазме фибробластических элементов содержатся гликоген и липиды. Хорошо развита эндоплазматическая сеть, в цитоплазме которой имеется осмиофильный зернистый материал. Митохондрии немногочисленны, хорошо развит пластинчатый комплекс, имеются многочисленные пиноцитарные пузырьки.
В хориальной пластине разветвляются крупные стволы пупочных сосудов (артерий и вен), капилляры отсутствуют.


C внутренней стороны хориальная пластина выстлана трофобластом, клетки которого частично погибают и замещаются фибриноидом (полоса Лангханса). Фибоид с сохранившимися в нем элементами цитотро-фобласта разграничивает хориальную пластину и межворсинчатое пространство.


От хориальной пластины в межворсинчатое пространство отходят крупные стволовые ворсины, которые многократно делятся с образованием ворсин среднего и малого калибра. Концевые терминальные ворсины иногда называют вторичными, что является неправильным, так как название «вторичные» укрепилось за бессосудистыми ворсинами, которые в процессе плацентации превращаются в третичные. Большинство же ворсин ветвистого хориона содержит сосуды и вне зависимости от их калибра относится к третичным. Часть ворсин, закрепляющихся в базальной мембране или на поверхности септ, называются якорными.


Диаметр крупных ворсин в среднем равен 191— 350 мкм, средних —91—190 мкм, мелких—10—90 мкм. В период плацентации крупные и средние ворсины численно преобладают над ворсинами малого диаметра.


Как уже упоминалось, образование сосудов в ворсинах происходит путем врастания и развития алдантоидной (пупочной) сети и дифференцирования местнщх элементов (ангиобласты, кровяные островки). В хорошо развитой крупной ворсине на III месяце беременности содержится 10—15 сосудов. Сначала сосуды развиваются в центре ворсин, а затем по периферии, под цитотрофобластом. В силу анатомо-физиологических особеннос¬тей внутриутробного кровообращения в артериях ворсин хориона течет венозная кровь, в венах — артериальная; в стенках сосудов нет эластических волокон. Отсутствуют vasa vasorum и роль адвентициальной оболочки играет рыхлая периваскулярная соединительная ткань. В стволовых ворсинах найдены артериовенозные анастомозы типа замыкающих артерий. Для них характерно наличие слоя продольно идущих мышц, в 3—4 раза превышающего просвет сосудов.
Мелкие терминальные ворсины содержат только капилляры (4—6), имеющие в незрелой плаценте преимущественно центральное расположение.


Поверхностная сеть капилляров полностью покрывает поверхность третичной ворсины. Из первичных капилляров, расположенных ближе к периферии ворсины, дифференцируются артериолы, а капилляры, находящиеся более центрально, становятся венозными сосудами. Созреванию плаценты сопутствует дальнейший рост поверхности хориона, в котором формируется густая сеть капилляров. Артериальные сосуды соединяются с поверхностной сетью капилляров и артериолами мелких ворсин (третьего порядка) хориона.
В строме центральных отделов и вокруг сосудов ворсин крупного калибра располагаются пучки коллагеновых волокон. В стволах среднего калибра строма крупнопетлистая, рыхлая, со скоплением тонких коллагеновых волоконец вокруг сосудов. Среди клеточных элементов крупных ворсин преобладают фиброциты, в средних и мелких ворсинах — гистиоциты. Количество клеток Кащенко—Гофбауэра достаточно велико, но они небольших размеров и имеют неправильную форму (рис. 10). В аморфном веществе стромы мелких ворсин хорошо различима нежно-волокнистая аргирофильная сеть.


В хориальном эпителии большинства ворсин слой Лангханса сохранен, но его непрерывность нарушена. Часть клеток этого слоя, имеющих темную, слегка зернистую цитоплазму и эксцентрически расположенное ядро, следует относить к переходным формам. Наиболее интенсивно превращение цитотрофобласта в синцитий происходит в конце I и начале II триместра беременности.
На участках, где цитотрофобласт отсутствует, ядра синцитиотрофобласта на поперечных срезах располагаются равномерно по окружности вороины. Цитоплазма синцития темная, нежно-зернистая, лишена вакуолей.


На свободной поверхности синцития имеются цитоплазматические отростки, содержащие скопления ядер (рис. 11). Часть таких отростков отторгается от синцития и превращается в многоядерные симпласты, свободно располагающиеся в межворсинчатом пространстве (рис. 12). На поверхности симпластов иногда обнаруживают «щеточную кайму», а в цитоплазме большое количество вакуолей. Цитоплазматические отростки со скоплениями ядер иногда называют синцитиальными узелками. На самом деле синцитиальные узелки появляются лишь во второй половине беременности и в функциональном отношении отличаются от синцитиальных отростков, которые являются зонами роста синцития и обнаруживаются лишь в I триместре беременности. Свободные многоядерные симпласты могут встречаться и в более поздние сроки. Во II триместре появляются и становятся все более многочисленными (особенно в период от 20 до 27 нед) синцитиальные почки — выросты сипласта, в которых имеются строма и 1—2 сосуда, связанные с материнской ворсиной.
Помимо синцитиальных стволов, в межворсинчатом пространстве на III месяце беременности имеются в большом количестве островки цитотрофобласта.
В сформированной, но незрелой плаценте дец и дуальная базальная оболочка развившаяся из компактного слоя, представлена крупными децидуальными клетками, в которых содержатся гликоген, липиды, кислая фосфатаза. Активность щелочной фосфатазы выявляется в эндотелии сосудов децидуальной оболочки. Децидуальные клетки располагаются в межуточном веществе, богатом кислыми гликозаминогликанами, и окружены тонкими аргирофильными волокнами.


При электронно-микроскопическом исследовании в Дифференцированных децидуальных клетках базальной оболочки выявляются многочисленные мелкие митохондрии, хорошо развитый пластинчатый комплекс, редкая зндоплазматическая сеть. На поверхности клеток имеются множественные выпячивания (микроворсины). Между базальной децидуальной оболочкой и выстилающим ее трофоблаетом находится слой ксагуляционного фибриноидного некроза (полоса Нитабух). На III беременности фибриноид откладывается на поверхности базальной пластины, обращенной к межворсинчатому пространству, образуя так называемую полосу Рора. К концу I триместра полосы Нитабуха и Рора могут сливаться между собой вследствие частичной гибели цитотрофобласта. На таких участках базальную децидуальную оболочку от межворсинчатого пространства отделяет непосредственно слой фибриноида.


Перегородки (септы) хорошо различимы начиная с III месяца беременности. Они отходят в количестве 15—20 от базальной децидуальной оболочки и базальной пластины и разграничивают межворсинчатое пространство на доли, не достигая, однако, хориальной пластины. Основу перегородок составляют децидуальные клетки, покрытые снаружи цитотрофобластом. В верхних отделах перегородок децидуальные клетки неразличимы. Сосуды обнаруживаются лишь в основании перегородок. Децидуальные и трофобластические элементы, входящие в состав перегородок, не всегда легко отличить один от другого при обычной микроскопии. Следует иметь в виду, что в отличие от цитотрофобласта децидуальные клетки располагаются в межуточном веществе и окружены тонкими аргирофильными волоконцами. В перегородках обнаружено большое количество ядер, содержащих половой хроматин (73 %).
С развитием перегородок (на IV месяце беременности  плацента достигает окончательной толщины (1,5— 2 см). С этого момента увеличение ее массы происходит главным образом за счет процесса гипертрофии, а не гиперплазии.