Плодные оболочки вместе с плацентой образуют плодный пузырь, заполненный амниотической жидкостью, в котором находится плод. Они возникают на ранней стадии эмбриогенеза, претерпевают изменения в соответствии с потребностями плода, обеспечивая условия, необходимые для его развития. К плодным оболочкам относятся амнион, гладкий хорион и эндометрий, преобразованный во время беременности в децидуальную оболочку.
Изучению морфологии и функции плодных оболочек посвящено сравнительно органиченное число исследований. Установлена существенная роль плодных оболочек не только в выполнении защитной функции, но и во взаимоотношениях между организмами матери и плода. Относительная простота структуры плодных оболочек является кажущейся. Результаты гистологических, гистохимических и электронно-микроскопических исследований свидетельствуют о сложности их микроструктуры.
К концу беременности поверхность плодных оболочек составляет 0,14±0,02 м2, толщина варьирует от 15 до 30 мкм и зависит от удаленности от плаценты. Как известно, амнион и хорион имеют плодовое происхождение и развиваются из внезародышевых эмбриональных частей. Они тесно связаны между собой и с децидуальной оболочкой, составляя единую систему.
Амнион (водная оболочка) является внутренней оболочкой, обращенной к плоду. Она выстилает плаценту и переходит на пуповину, сливаясь в области пупочного кольца с кожными покровами плода. Амнион представляет собой тонкую полупрозрачную мембрану.
В процессе эмбриогенеза амнион образуется из внезародышевой части амниотического пузырька. Из эктодермы формируется эпителий амниона, из мезодермы — его соединительнотканная основа. Структура и функция амниона при развитии беременности изменяются. При доношенной беременности он состоит из пяти слоев: амниотического эпителия, базальиой мембраны, компактного слоя, слоя, состоящего из фибробластов, и спонтанного слоя. Некоторые авторы отрицают существование спонгиозного слоя и различают в толще амниона три слоя: эпителиальные клетки, фиброзную пластинку, не содержащую кровеносных сосудов, и базальную мембрану.
Эпителий амниона на ранних стадиях развития одно-ядерный и представлен крупными полигональными клетками с явлениями каролизиса. С 3-го месяца онтогенеза он становится кубическим, а местами плоским. Ядра располагаются в средней части клеток, цитоплазма имеет меньше липидов и вакуолей, чем в плацентарном амнионе.
Цитоплазма клеток амниона содержит митохондрии, эндоплазматическую сеть и другие ультраструктуры; выявляются поры и пиноцитарные пузырьки. Различие (по сравнению с плацентарным амнионом) в состоянии цитоплазмы может служить доказательством преимущественной функции резорбции околоплодных вод внеплацентарным амнионом. О физиологической активности амниона свидетельствует наличие многоядерных клеток (3—5%), а также митозов (примерно один на 100 клеток). Позже 24 нед беременности происходят нарастание полиплоидии и снижение митотической активности клеточных элементов амниона. При доношенной беременности в эпителии амниона найдены клетки с тетраплоидным (4 с) и полиплоидным (6,8 с) количеством ДНК.
Методом серебрения и электронной микроскопии в эпителии амниона обнаружены межклеточные пространства (щели) диаметром 7—10 нм, сообщающиеся с полостью амниона и внутриклеточными вакуолями. Эпителий амниона и межклеточные канальцы окаймлены микроворсинками, которые значительно увеличивают его резорбционную поверхность. Между микроворсинами в плазмолемме образуются углубления, что указывает на процессы пиноцитоза.
Эпителиальные клетки амниона содержат липиды, полисахариды, протеины, мукополисахариды, фосфорные соединения [Говорка Э., 19701, а также липазы, пептазы, триптические и гликолитические и другие ферменты, участвующие в процессах метаболизма. Особенности морфологии и функции эпителия амниона связаны с наличием в них жировых включений. Гистохимически липидные включения представлены нейтральными жирами и НР- болыной частью фосфолипидов [Schmidt W., Klima G., 19801. При электронной микроскопии внутриклеточные липидные включения имеют вид игольчатых отложений. Из жировых капель идентифицированы триглицериды и фосфолипиды (сфингомиелин, лецитин, фосфатидил, инозид, фосфатидил-серин, фосфатидил-этаноламин). Последние участвуют в образовании сурфактанта. Соотношение уровня лецитина и сфингомиелина в липосомах клеток амниона и амниотической жидкости идентично и не зависит от срока беременности [Di Renzo G. С., Whyley G. A., 1980].
В амнионе найдены ферменты, определяющие обмен стероидных гормонов (андростендиол, тестостерон), а также простагландинов.
Базальная мембрана расположена под амниотическим эпителием и состоит из тонкой сети ретикулярных волокон. В подэпителиальном слое проходят кровеносные сосуды (артерии и вены). К базальной мембране прилегает компактный слой, также состоящий из переплетающихся между собой и тесно расположенных ретикулярных волокон. Слой фибробластов (самый толстый из всех слоев амниона) состоит из клеток, располагающихся в густой сети коллагеновых, ретикулярных волокон и межклеточного вещества. Среди клеток этого слоя встречаются митозы; имеются гистиоциты и клетки Кащенко— Гофбауэра. В течение беременности в амнионе постепенно снижается содержание коллагена [Skinner S. J. et al., 1981], от соотношения процессов синтеза и распада которого зависит степень повреждения амниотической оболочки.
Спонгиозный слой посредством соединительнотканных волокон и межклеточного вещества связан с гладким хорионом. Он состоит из ретикулярных волокон, между петлями которых накапливается жидкость. Здесь нередко обнаруживают полости и щели, образующие так называемое амниохориальное пространство. В спонгиозном слое встречаются фибробласты и макрофаги. Фибробласты амниона обладают способностью к синтезу и накоплению липидов и гликогена [Schmidt W. et al., 1982]. Известно также, что амнион содержит антигены А и В, соответствующие групповым антигенам крови плода.
В амнионе обнаружены фибриллярные структуры, морфологически идентифицированные как нервные волокна. Н. Fox и Н. Jacobson (1968) считают, что для амниона характерны слабо выраженные сети нервных волокон, которые происходят из нервных образований, Располагающихся между ним и хорионом. Они являются продолжением многочисленных нервных волокон соединительной студенистой ткани (вартонов студень) пуповины.
Хорион представляет собой оболочку плодного происхождения, он возникает на ранней стадии эмбриогенеза из трофобласта и мезодермы. В течение первых 2 мес беременности хорошо представлен ворсинами, окаймляющими плодное яйцо. С конца II месяца ворсины хориона капсулярной области начинают постепенно атрофироваться и исчезать, и хорион в этом месте становится гладким.
Гладкий хорион располагается между водной и децидуальной оболочки и состоит из четырех слоев: клеточного, ретикулярного, псевдобазальной мембраны и трофобласта [Гулькевич Ю. В. и др., 1968].
Клеточный слой прилегает к спонгиозному слою амниона. Он хорошо дифференцируется в ранние сроки беременности и почти не определяется в зрелых оболочках. Ретикулярный (или фиброзный) слой хориона является наиболее прочным. В нем содержатся фибробласты и клетки Кащенко—Гофбауэра, а также проходят артерии и вены гладкого хориона. Псевдобазальная мембрана представлена однородным тонким слоем, лишенным клеток.
Трофобласт нечетко отделен от прилегающей децидуальной оболочки. Его клетки проникают вглубь, обеспечивая тесную связь хориальной и децидуальной оболочек, в связи с чем некоторые авторы [Говорка Э. 1970; Wulf К Н., 1981] рассматривают эти слои как единый хориодецидуальный комплекс. Трофобласт состоит из нескольких рядов клеток, имеющих округлую или полигональную форму, одно или несколько ядер. Между хориотрофобластами имеются канальцы, окаймленные, как и канальцы амниона, микроворсинками и содержащие тканевую жидкость.
В цитоплазме клеток трофобласта хорошо развиты микрофибриллы, десмосомы, крупные митохондрии, эндоплазматический ретикулум и другие ультраструктуры. О высокой функциональной активности, в том числе о пиноцитозе, свидетельствует наличие вакуолей. Здесь обнаружено высокое содержание РНК, гликогена, белка, аминокислот, мукопротеидов и мукополисахаридов, а также фосфорных соединений и многих ферментов, в том числе термостабильной щелочной фосфатазы. В трофобласте откладывается фибриноид, в котором различимы остатки ворсин, лишенные Эпителия и сохранившие лишь волокнистую фиброзированную строму без сосудов.
Функциональная активность гладкого хориона сохраняется до конца беременности. Имеются указания на синтез в нем хорионического гонадотропина, АК.ТГ, пролактина и простагландинов, предшественник которых — арахидоновая кислота — обнаружена в высокой концентрации в хорионе в составе фосфолипидов. В хориальной оболочке отсутствуют групповые антигены плода.
По физическим свойствам плодные оболочки отличаются друг от друга. Амниотическая оболочка обладает высокой плотностью и выдерживает давление в 5 раз большее, чем хорион. Разрыв гладкого хориона в родах наступает раньше, чем амниона. В эксперименте показа¬на возможность регенерации плодных оболочек после их разрыва.
Децидуальная оболочка — часть эндометрия, расположенного между хорионом и мышцами матки. Внеплацентарная часть ее образуется из капсулярной и париетальной децидуальной ткани, формирование которых изложено выше. При доношенной беременности в децидуальной оболочке различают соединительную зону, аваскулярное, капиллярное и лакунарное ложе [Hoang Ngoc Minch et al.. 1980].
Для плода децидуальная оболочка является питательным и защитным слоем. Трофическое значение ее проявляется главным образом в ранней (гистиотрофной) фазе питания плодного яйца. Защитная роль ее для плода состоит в исключительной фагоцитарной активности. Децидуальная ткань связывает и разрушает токсины, бактерии и красители, проникающие из организма матери к плоду [Говорка Э., 1970].
Выявлена высокая функциональная активность децидуальной оболочки, которая принимает участие в синтезе углеводов, липидов и белков [Железное Б. И. и др., 1976]. Из децидуальной ткани выделены специфичные Для нее Dj и 02-фракции растворимых белков, которые, по мнению А. В. Мальцева и А. Л. Николаева (1981), играют важную роль в развитии беременности, особенно в ранние ее сроки.
Велико значение децидуальной оболочки в процессах метаболизма и в продукции гормонов. Эта ткань участвует в синтезе пролактина [Richards S. R., et al., 1982]. Децидуальная ткань продуцирует три изофракции (А, В и С) гормона с высокой биологической и иммунологической активностью, по молекулярной структуре гомологичного гипофизарному пролактину. В децидуальной ткани выявлены также простагландини [Siefert В., 1982]. Однако уже в 10 нед беременности обнаружено резкое угнетение его биосинтеза, что играет определенную роль в обеспечении нормального развития беременности.
Таким образом, плодные оболочки имеют сложное строение, которое обусловливает выполнение важнейших функций в обеспечении жизнедеятельности плода.
В последние годы выявлена большая физиологическая роль плодных оболочек: синтез различных веществ и обеспечение иммунных реакций, необходимых для развития беременности, осуществление параплацентарного обмена, поддержание постоянства состава амниотической жидкости и гомеостаза плода [Бодяжина В. И., 1982].
Параплацентарный обмен в значительной мере происходит в процессе секреции и резорбции околоплодных вод и определяется структурой плодных оболочек и физико-химическими свойствами веществ, проникающих к плоду от матери и в обратном направлении. Функция образования околоплодных вод прежде всего принадлежит плодным оболочкам и осуществляется в результате секреции амниотического эпителия и транссудации из сосудов децидуальной оболочки. Эту функцию амниона связывают с деятельностью пузырькообразных клеток. В период секреции они увеличиваются, в их цитоплазме образуются вакуоли, которые сливаются, оттесняют к периферии ядро и вызывают разрыв оболочки клетки. Содержимое вакуолей вместе с частью цитоплазмы переходит в полость амниона, а разрушенные клетки слущиваются и заменяются новыми.
Вода, являющаяся главной составной частью амнио- тической жидкости, проникает через оболочки быстрее, чем растворенные в ней элементы. Установлен переход через амнион и гладкий хорион аминокислот, глюкозы, мочевины, креатинина, кальция, натрия, меди, этанола, йода и других органических и неорганических веществ [Schenker J. G. et al., 1979; Curbelo V. et al., 1981, и др.]. На степень и скорость проницаемости плодных оболочек влияет молекулярная масса вещества. Высокомолекулярные вещества с молекулярной массой 8000 и более проникают через оболочки легче и быстрее. Транспорт веществ определяется содержанием липидов в эпителии амниона и биоэлектрической активностью оболочек. Резорбция вод происходит через эпителий амниона. Они попадают в спонгиозный слой и затем удаляются через каналикулярную систему хориотрофобластов в хорошо васкуляризованную децидуальную оболочку и оттуда в венозную систему матки. Децидуальная оболочка играет основную роль в обмене и циркуляции жидкости в системе мать—плод.
Через плодные оболочки осуществляется газообмен. Еще в период эмбриогенеза они являются источником снабжения кислородом и питательными веществами. В тканях плодных оболочек выявлена активность карбоангидразы, которая участвует в метаболизме углекислоты. Особое место в выполнении трофической, выделительной, дыхательной и защитной функций принадлежит гладкому хориону. Существенную роль в метаболизме играют также биохимические процессы, протекающие в мембранах и ультраструктурах цитоплазмы клеток амниона и гладкого хориона, о чем свидетельствует высокая активность ферментов цикла трикарбоновых кислот (малат-, фумарат-, изоцитрат- и особенно лактатдегидрогеназы). В то же время в плодных оболочках обнаружена низкая активность трансаминазы, что указывает на слабую выраженность процессов переаминирования.
В целом обмен в плодных оболочках протекает в соответствии с физико-биохимическими законами (осмоса, диффузии, градиента концентрации, биоэлектрической активности), присущими и плаценте. Следовательно, функцию плодных оболочек можно рассматривать как деятельность мощного адаптационного аппарата, обеспечивающего постоянство и адекватность внешней для плода среды и обусловливающей его нормальное развитие.
Пупочный канатик формируется из мезенхимного тяжа (амниотическая ножка), соединяющего зародыш с амнионом и хорионом. В амниотическую ножку из энтодермы задней кишки зародыша врастает аллантоис, несущий пупочные сосуды. Рядом с амниотической ножкой лежит желточный проток с парными желточными артериями и венами. Благодаря росту плодного пузыря амниотическая ножка и желточный проток сближаются и образуют брюшной стебелек, который к концу II месяца беременности покрывается амнионом и называется пуповиной. На III месяце беременности желточный мешок как орган кроветворения и кровообращения перестает функционировать, редуцируется и сохраняется в виде не-большого кистозного образования, расположенного у основания пуповины.
На ранних стадиях онтогенеза пуповина содержит сосуды (2 артерии и 2 вены), парные желточные артерии и вены, а также петли кишечника (физиологическая пупочная грыжа). На 3-м месяце развития петли кишечника перемещаются в брюшную полость плода, а от физиологической грыжи остается мелкий дивертикул в брюшине.
Аллантоисный и желточный протоки атрофируются с периферического (плацентарного) конца. На V месяце беременности аллантоис исчезает и его остатки сохраняются лишь в виде эпителиальных островков в средней части пуповины. Остатки желточного протока можно найти в виде эпителиальных тяжей под амнионом дистального отдела пуповины. Остатки аллантоиса и желточного протока могут служить материалом для образования истинных кист пуповины. В процессе развития сосудов пуповины обе вены сливаются. В начале III триместра беременности пуповина представляет собой эластический тяж, содержащий 2 артерии и одну вену. Пространство между сосудами и амнионом, покрывающим пуповину, заполнено производным мезенхимы — соединительной студенистой тканью.
При доношенной беременности длина пуповины равна 50—55 см, диаметр—1 —1,5 см, а в проксимальном (плодовом) отделе — 2—2,5 см. Пупочный канатик образует по спирали около 20—25 витков благодаря тому, что пупочные сосуды по длине превосходят пуповину. Внутренняя оболочка сосудов пуповины состоит из вытянутых по длине сосуда клеток эндотелия и подстилающего ШИК-положительного слоя. Клетки эндотелия в артериях более высокие, чем в вене, содержат многочисленные пиноцитарные пузырьки и хорошо развитую эргастоплазму.
В вене под эндотелием находятся грубые толстые сплетения эластических волокон — эластическая мембрана. Средняя оболочка представлена циркулярным слоем мышечных волокон.
В стенке артерий под эндотелием находят продольный слой мышечных волокон. Эластические элементы образуют между мышечными волокнами широкую сеть и ограничивают внутренний мышечный слой рыхлой эластической мембраной. Кнаружи от мембраны, в средней оболочке, располагаются пучки мышечных волокон, формирующие циркулярный мышечный слой.
Миоциты артерий и вен мало отличаются друг от друга, имеют хорошо выраженные органоиды. В цитоплазме их находятся тонкие миофибриллы, большое количество гликогена. Между пучками мышечных волокон в стенке сосудов выявлены кислые гликозаминогликаны, главным образом хондроитинсернистые кислоты.
Наружная поверхность артерий пуповины имеет четкообразные вздутия, образующиеся благодаря расширению их просвета (узлы Хобокена). Между ними располагаются вдавлення стенки сосудов в просвет (складка Хобокена). Относительно существования в вене пуповины истинных клапанов имеются сомнения.
Наружный слой и vasa vasorum в сосудах пуповины отсутствуют. Роль наружной оболочки выполняет соединительная ткань, состоящая из мощных пучков коллагеновых волокон, в переплетениях которых располагается студенистое вещество. Оно имеет вид густой слизистой массы, содержит обилие гиалуроновой кислоты в высокополимерном состоянии, обладает свойством метахромазии и окрашивается толуидиновым синим в розовый цвет. Эластических и ретикулиновых волокон в соединительной студенистой ткани нет. При электронной микроскопии выявляются ячейки и щели, образующие систему каналов, связанную с амниохориальным пространством.
Клеточные элементы соединительной студенистой ткани представлены фибробластами, в цитоплазме которых содержатся капли липидов и гликоген, а также тучными клетками, гистиоцитами, мононуклеарами. Поверхность пупочного канатика покрыта амниотической оболочкой, содержащей от одного до нескольких рядов клеток. Поверхностные клетки плоские, в нижележащих слоях — кубические. Местами кубические клетки образуют скопления — карункулы, выступающие на поверхности пуповины в виде сосочков. Волокнистая ткань субэндотелиальной зоны уплотнена и расценивается как базальная мембрана.
Проницаемость стенок артерий и вены пуповины различна. Венозная стенка проходима для некоторых веществ. Через венозную стенку проходят глюкоза, хлориды, вещества, которые не проникают сквозь стенки артерий, натрий, калий и не проникают белки сыворотки крови. Исследования ферментных систем стенок сосудов пуповины подтверждают их способность к активному обмену веществ.
Соединительная студенистая ткань обеспечивает упругость пупочного канатика. Она не только фиксирует сосуды пуповины и предохраняет их от повреждения, но также играет роль vasa vasorum, обеспечивая питание сосудистой стенки, осуществляет обмен между кровью плода и околоплодными водами.
Студенистое вещество пупочного канатика вместе с основным веществом плодных оболочек входит в биологическую систему тканей, обеспечивающих трофические и защитные функции фетоплацентарной системы. Осуществление этих функций во многом определяется системой гиалуронидаза — гиалуроновая кислота. Важнейшими свойствами гиалуроновой кислоты являются ее способность к связыванию воды (набухание) и значительная вязкость. При поэтапном расщеплении гиалуронидазой гиалуроновая кислота распадается на ацетилглюкозамин и глюкуроновую кислоту, что приводит к уменьшению вязкости, разрыхлению основного вещества и увеличению его проницаемости. Важнейшая функция системы гиалуронидаза — гиалуроновая кислота состоит в непосредственном регулировании процессов диффузии, фильтрации, депонирования определенных соединений [Говорка Э., 1970].