Плацентарное кровообращение тщательно изучают как клиницисты, так и экспериментаторы. Оно обусловливает развитие и строение плаценты — органа, в котором два мощных потока крови, не смешиваясь, обеспечивают теснейший контакт зародыша (плода) с материнским организмом. Условия для развития плода, взаимодействия его с внешней средой создаются благодаря изменениям плацентарного кровообращения, адекватного для каждого момента роста эмбриона и плода. В развитии плаценты и плацентарного кровообращения большое значение имеет высокая чувствительность сосудов матки к гормонам яичников.
Плацентарный кровоток представлен двумя зависимыми друг от друга, но не сообщающимися между собой системами кровообращения — плодового и материнского. К системе плодовых сосудов в зрелой плаценте относятся: 1) магистральные сосуды: артерии и вены, проходящие в хориальной пластине и соединяющие сосуды пуповины (2 артерии и вену) с периферическими сосудами хориона; 2) периферические сосуды хориона, т. е. комплекс артерий и вен, проходящих в основных стволах ворсин, и их разветвления, соединяющие магистральные сосуды плаценты с системой капилляров хориона; 3) система капилляров хориона, дренирующая подэпителиальный слой ворсины.
Как только пуповина достигает плаценты, ее артерия делится на радиально расположенные сосуды, которые разветвляются в хориальной пластинке до вхождения в главный ствол ворсин. Пенетрируя хориальную пластинку и проходя в стволовую ворсину, они дают начало артериальной системе второго и третьего порядка, повторяя строение котиледона. Дальнейшим делением артериальной системы в конечных ворсинах создается сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему. В некоторых областях она проходит через артериовенозные шунты, минуя капилляры, при этом артерии располагаются более поверхностно и делятся значительно выше (ближе к хориальной пластине), чем вены. В результате одной вене по оси ворсины сопутствуют несколько артериальных веточек, проходящих поверхностно и поочередно внедряющихся в отдельные ветви хориона.
Система кровоснабжения мелких ветвей ворсинчатого хориона состоит из: а) разветвлений основных сосудов ствола; б) периваскулярной капиллярной сети; в) поверхностной капиллярной сети. Вся артериальная сеть на поверхности разветвления ворсины образует петли в виде удлиненных четырехугольников. Как в начале своего пути, так и в конце его эти артерии отдают капиллярные веточки к периваскулярной сети капилляров. Венозные разветвления в мелких ворсинах имеют своеобразную архитектонику. Из поверхностной подсинцитиальной сети капилляров кровь собирается в одиночную вену, проходящую в центре ворсины, причем направление вонозных разветвлений в отличие от артериальных никогда не бывает параллельным направлению крупных сосудов. Эти сосуды соединяются под прямым или тупым углом.
Сосуды мельчайших ворсин и крупных синцитиальных выростов получают артериальную кровь непосредственно из сети капилляров. В них нет артериолы, но есть венула. В более мелких ворсинах отсутствует и венозный сосуд.
Таким образом, сосуды плодовой части плаценты формируют обширную артериокапиллярно-венозную систему, отделенную от материнской крови. Общая емкость периваскулярной сети капилляров значительно больше емкости артериальных сосудов плаценты. Наличие в сети капилляров венозных устьев обеспечивает нормализацию давления крови как в этой сети, так и в капиллярах ворсин. Венозные устья образуют артериовенозные анастомозы, которые вместе с периваскулярной сетью являются своеобразной буферной системой, регулирующей не только скорость кровотока и давление крови, но и сердечную деятельность плода, а также изменения метаболизма и газообмена в самой плаценте. Эту систему можно рассматривать как один из компенсаторных факторов плаценты [Szontach F. Е., 1978].
Участие капиллярного русла плаценты в кровообращении плода заключается в ритмичном активном пульсировании капилляров хориона, находящихся в постоянном перистальтическом движении. Эти сосуды с меняющимся объемом крови вызывают попеременное удлинение и сокращение ворсин и их ветвей. Такое движение ворсин существенно влияет не только на кровообращение плода, но и на прохождение материнской крови через межворсинчатое пространство. В пределах плодового кровообращения капиллярное русло плаценты является истинным «периферическим сердцем» плодного яйца, прогоняющим кровь не только через венозные сосуды плаценты и пуповины, но также через сеть капилляров печени. Активная система капилляров, не имеющая нервных соединений с материнским организмом, регулируется либо гормональным, либо гуморальным путем.
К системе материнских сосудов в плаценте относятся артериальные и венозные сосуды децидуальной оболочки, а также межвороинчатое пространство. Материнская кровь попадает в межворсинчатое пространство через спиральные артерии, являющиеся продолжением радиальных артерий, снабжающих миометрий кровью (рис. 16).
Спиральные артерии в процессе беременности претерпевают физиологические изменения. Концевые участки этих артериол уже на 13-й, 14-й неделе характеризует гипертрофия эндотелиальньщ клеток, дегенерация мышечного слоя и фибриноидный некроз. В результате этого оболочка сосудов оказывается полностью лишенной гладкомышечных элементов и теряет способность сокращаться и расширяться.
В конце беременности концевые участки спиральных артерий децидуальной оболочки в зоне плацентарного ложа становятся короткими, более прямыми и расширенными, более 2 мм в диаметре. Спиральные артерии прослеживаются параллельно базальной мембране, которую они перфорируют под прямым углом, открываясь в просвет межворсинчатого пространства одним или несколькими отверстиями. Спиральные артерии в ложе плаценты развиваются с такой интенсивностью, что могут обеспечить кровоснабжение плода и плаценты в 10 раз больше необходимого [Wolf F. et al., 1980]. В эти же сроки беременности в сосудах миометрия обнаружена адренергическая иннервация [2uspan К P. et al., І9§І]. Это обусловливает саморегуляцию маточно-плацентарного кровообращения в ответ на снижение перфузии матки [Kauppila A. et al., 1980].
Межворсинчатое пространство подвержено изменениям под действием меняющегося кровяного давления в материнских и плодовых сосудах, давления в амниотической жидкости и сократительной деятельности матки.
При изучении взаимоотношения между спиральными артериями и бассейном артерий и вен конечных разветвлений ворсин выявлены две основные зоны межворсинчатого пространства. Первая зона соответствует большому скоплению конечных ворсин, свободно плавающих в крови. Вторая зона представлена плотно прилегающими друг к другу мелкими ветвящимися ворсинами, местами соединенными между собой ядерными мостиками. Последние в большом количестве находятся между базальной мембраной и концевыми ворсинами, а также вокруг места впадения спиральной артерии в межворсинчатое пространство.
Материнская кровь через перфорационные отверстия базальной мембраны плаценты выбрасывается сильной струей по направлению к хориальной пластине (рис. 17).
Около последней струя поворачивает обратно, и кровь возвращается в материнский кровоток через венозные отверстия у периферической части котиледона. Артериальная кровь внутри котиледона протекает без сопротивления. Оно возникает лишь в гуще ворсин по периферии котиледона, по-видимому, во второй зоне межворсинчатого пространства. Циркуляция крови в межворсинчатом пространстве осуществляется благодаря разнице в давлении крови в нем и в спиральных артериях (около 60—70 мм рт. ст.), а также небольшой разнице в давлении в межворсинчатом пространстве и венозной системе матки.
Скорость кровотока в различных отделах маточно-плацентарного круга кровообращения соответствует их Функциональному назначению. Так, уже в спиральных артериях происходит наибольшее снижение артериального давления, обусловленное ходом этих сосудов, расширением их устьев в сторону межворсинчатого пространства, сдавлением их миометрием и другими факторами. Давление крови в маточно-плацентарных артериях составляет 70—80 мм рт. ст. Оно снижается в межворсинчатом пространстве, достигая в децидуальных венах во время расслабления матки 6—10 мм рт. ст., а в период сокращения повышается до 30—50 мм рт. ст., приближаясь к давлению в амниотической полости. В межворсинчатом пространстве давление крови ритмически меняется.
N. В. Assali (1953) одним из первых установил, что общий объем материнской крови, протекающей через матку, составляет около 750 мл/мин. Величина маточного кровотока зависит от включения или выключения резерва крови (миометрального шунта), составляющего 25 % всей маточной перфузии. Объем межворсинчатого пространства точно неизвестен. Однако предполагают, что при доношенной беременности он составляет 250— 300 мл. Скорость кровотока в межворсинчатом пространстве, определенная с помощью сцинтиграфии, подвержена широким индивидуальным колебаниям и в среднем составляет 140+-5,3 мл/мин на 100 мл, по данным К. Кааr (1980) и 103,74 +-8,1 мл/моль на 100 гр.по данным Г. М. Савельевой и соавт. (1981).
Т. Beck (1982) при гистологических исследованиях установил, что устья вен, отводящих кровь из межворсинчатого пространства, располагаются, по всей поверхности базальной пластины. Особенно большое количество их обнаружено по обе стороны каждого котиледона. В этих областях имеются межкотиледонные области клиновидной формы, в которых располагается большое количество вен, отводящих кровь межворсинчатого пространства.
Между базальной пластинкой плаценты и миометрием вены децидуальной оболочки образуют густое сплетение. Во время беременности стенка этих сосудов настолько атрофируется, что в последние месяцы от нее остается лишь эндотелий. Венозная сеть уже в самые ранние сроки развития хориона характеризуется многочисленными и широкими соединениями с межворсинчатым пространством. Особенно развиты эти анастомозы в краевых отделах плаценты. Плацентарно-маточные вены содержат развитую систему клапанов, препятствующих обратному току крови в межворсинчатое пространство.
От состояния маточно-плацентарного кровотока зависит снабжение матки и плода кислородом и питательными веществами. Оптимальной скоростью кровотока, при которой снабжение матки кислородом сохраняется на постоянном уровне, является 80 мл/мин на 1 кг и более. Минимальная (критическая) скорость кровотока, при которой нарушаются питание и газообмен в матке, равна 60 мл/мин на 1 кг. Установлено [Longo L. D., 1981], что если плацентарная мембрана относительно тонкая, а поры ее большие, то процесс обмена лимитируется скоростью кровотока в большей мере, чем процессами диффузии через мембраны. И наоборот, если мембрана толстая и поры относительно малы, то обмен определяется процессами диффузии. Если материнский кровоток находится на более высоком уровне по отношению к кровотоку плода, то обмен между матерью и плодом протекает более интенсивно, чем при противоположных соотношениях.