menu
person
В отличие от газообмена транспорт питательных веществ из организма матери к плоду осуществляется в основном через плаценту. Околоплодным водам в питании плода принадлежит незначительная роль. Однако это не касается обмена воды, которая переходит через плаценту и через амниотические оболочки. Ежедневно через плаценту в ответ на растущие требования клеток плода для пополнения экстрацеллюлярного пространства и объема околоплодных вод проходит большое количество воды. В течение беременности она скапливается в матке, и к концу ее количество воды достигает примерно 4 л (2800 мл в организме плода, 400 мл в плаценте и 800 мл в амниотической полости). Ежедневная прибавка воды составляет 30—40 мл [Seeds А. Е., 1980]. Вода необходима для метаболизма плода и матки. Основная масса ее проходит через плаценту от матери к плоду, при этом транспорт ее может идти против градиента [Power G. G., Dale P. S., 1981].

В отличие от взрослого организма обмен воды в системе мать—плод совершается особым образом.

Вся вода, получаемая и теряемая плодом, должна пройти через плаценту и амниотические мембраны (исключая промежуточную воду, образованную в процессе метаболизма). Моча формируется почками и экскретируется в амниотическое пространство, а затем вновь попадает в виде амниотической жидкости в организм плода. Плод более гидпатирован, чем взрослый организм. Вода составляет 80% его массы (у взрослых 70%). В связи с этим на 40-й неделе беременности от матери к плоду и обратно переходит более 3500 мл воды в час. J. Sternberg (1961) показал, что из амниотической жидкости к плоду и в обратном направлении транспортируется в час около 150 мл воды, а из амниотической жидкости к матери и обратно — около 250 мл. Механизм транспорта воды точно не установлен. Существует несколько теорий, объясняющих постоянство обмена воды в системе плацента— плод. J. J. Faher (1972) предложил гидростатическую гипотезу об отношении объема циркулирущей крови (ОЦК), сердечного выброса и кровяного давления в сосудах плаценты и плода к транспорту жидкости через плаценту.

Бикарбонатно-осмотическая гипотеза [Longo L. D., Power G. G., 1973] основана на предположении о том, что в результате увеличения интерстициального и кровяного объема, а также ударного объема сердца под влиянием притока воды к плоду усиливается перфузия в тканях плода и плаценты. Из крови плода эффективно удаляются промежуточные продукты обмена, такие, как углекислота, бикарбонат, мочевина и др. Это повышает градиент в направлении плод-мать и предотвращает дальнейшую аккумуляцию воды в организме плода. По этой гипотезе усиливающийся ток крови увеличивает доставку кислорода к плоду и удаление углекислоты из его крови.

Существует и третья теория о микроциркуляторном перераспределении воды, которая учитывает осмотическое и гидростатическое давление. Согласно этой теории, особенно активную роль в метаболизме воды играет транспорт осмотически активных веществ: аминокислот, глюкозы. В то же время большинство инертных электролитов оказывает осмотическое давление, но в противоположном движению воды направлении [Faber J. J., Thornburg L., 1981].

При рассмотрении ионограмм крови матери, пуповинной крови и околоплодных вод (см. табл. 2) становится очевидным, что суммарная концентрация электролитов в трех жидкостных средах не может определять движения воды. Так, суммарная концентрация метаболитов в крови матери и плода одинакова, а в околоплодных во¬дах значительно ниже. В то же время осмолярность наивысшая в крови матери и градиент снижения ее идет в направлении мать-плод-водьі. По-видимому, это в большей мере обусловливает и движение воды, и транспорт продуктов обмена.

Обмен электролитов совершается различно в зависимости от их свойств и протекает трансплацентарно и через околоплодные воды.

Натрий и калий проходят пассивно через ионизбирательные плазматические мембраны. На их переход влияет также электрический и концентрационный градиент. Возможен и энергетический переход Na+ против градиента концентрации в соединениях Na-АТФ и К-АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Активный транспорт этих электролитов связан с изолированным  их насыщением, который создает мембранный потенциал. Скорость транспорта находится под гормональным воздействием [Leaf А., 1981]. Аналогично совершается транспорт хлоридов [Kovacs L., 1970]. Транспорт других органических и неорганических веществ регулируется более сложными механизмами и, как правило, определяется потребностями плода и резервами организма матери. Кроме того, плацента обладает не только транспортной, но также и депонирующей и выделительной функцией в отношении ряда электролитов. Так, для кальция плацента представляет собой депо, обеспечивающее потребности плода. Содержание этого элемента в плаценте в 100 раз выше, чем в мозговой ткани, и в течение беременности до 7 мес возрастает до 0,8—0,9 %, а затем снижается до 0,5—0,6%. Механизм транспорта Са2+ точно не установлен. Известно, что он совершается в основном в направлении мать - плод и не путем диффузии.

Фосфор также накапливается в плаценте (депо для плода) и транспортируется в основном вместе с органическими соединениями. В отношении железа плацента выполняет многообразные функции. Помимо депо, она регулирует содержание железа в организме плода. Железо входит в состав различных соединений, в том числе большой группы дыхательных ферментов (цитохромов). Наиболее четкие результаты гистохимического определения железа в плаценте дает реакция Макаллума, которая выявляет его при сроке беременности 5—6 нед в эпителии хориона (синцитио- и цитотрофобласт), в соединительнотканных клетках стромы ворсин хориона, в эндотелии плодовых сосудов. В течение беременности плацента интенсивно накапливает железо, ассимилируя его в основном из гемоглобина разрушающихся эритроцитов матери. Синтез гемоглобина плода начинается также в плаценте. Железо в виде нежных зерен обнаружено в строме ворсин непосредственно под их эпителием, а также в децидуальной оболочке и в эритроцитах плода. Транспорт железа происходит только в одном направлении (от матери к плоду), как правило, против градиента концентрации и является активным процессом. Интенсивность передачи железа плоду нарастает по мере увеличения его массы и гестационного возраста. Так, если в I триместре беременности плод получает железа около 0,5 мг/сут, то перед родами его количество возрастает более чем в 10 раз [Lanzkowsky Р., 1978]. Непосредственные механизмы транспорта железа до конца не изучены. Однако известно, что важную роль в этом процессе играет плацентарный ферритин, который уже с 6—8 нед беременности начинает откладываться в плаценте и является формой транспорта железа к плоду в результате образования комплекса трансферрин—железо. Гемосидерин плаценты также может быть источником снабжения железом плода. В плаценте найдены медь, магний, цинк, марганец, кобальт, необходимые для функции как плаценты, так и плода.

Транспорт белков, углеводов, жиров из крови м
атери в кровь плода осуществляется в результате сложных процессов ферментативного расщепления и синтеза. Их транспорт в значительной степени связан с молекулярной массой вещества. Легко проникают через плаценту вещества с молекулярной массой до 600, но почти не проходят через нее метаболиты с молекулярной массой свыше 1000. Однако такие активные соединения, как тироксин, вазопрессин, несмотря на высокую молекулярную массу, легко проникают через плацентарный барьер.

Переход химических соединений зависит от степени ионизации их молекул: недиссоциированные и неионизированные вещества переходят через плаценту быстрее, а ионизированные медленнее.

Состояние белкового обмена в системе мать— плод определяется способностью плаценты к транспорту белков и их предшественников от матери к плоду и обратно и возможностью синтеза в плаценте белков, необходимых для развивающегося плода. С синтезом белка тесно связана пластическая функция плаценты.

Состав и свойства белков, состояние белоксинтезирующей системы плаценты в значительной степени определяют особенности развития и функционирования плаценты и влияют на процессы роста и развития плода. Белки плаценты составляют около 75 % ее сухой массы. Примерно 1/3 общего содержания белков зрелой плаценты приходится на долю растворимых белков. Нерастворимые белки представлены коллагеном и актомиозинподобными белками. Белки плаценты характеризуются высокой скоростью синтеза и метаболизма, что обусловлено значительной концентрацией в ней нуклеиновых кислот.

Синтез белка в хорионе происходит параллельно концентрации РНК. Во все периоды внутриутробного развития РНК обнаруживается в наибольшем количестве в синпитиотрофобласте. В 3—4 мес особенно интенсивная реакция на РНК выявляется в синцитиальных отростках; в клеточном трофобласте пиронинофильная окраска выражена слабее. РНК обнаруживается также в клеточных элементах стромы ворсин и в эндотелии сосудов хориона, где содержание ее увеличивается на протяжении 9 нед беременности, а начиная с 16-й недели постепенно снижается и остается невысоким до конца беременности. Транспортная РНК плаценты обладает большей, чем РНК печени матери, акцепторной способностью к основной массе аминокислот. Начало беременности характеризуется более высоким содержанием РНК, максимальная интенсивность синтеза которой наблюдается в 10—16 нед.

Большую роль в метаболизме белка имеет белоксинтезирующий аппарат плаценты, структурно-функциональной единицей которого являются рибосомы. Наибольшее количество их в хорионе также содержится в ранние сроки беременности (6—7 нед), причем соотношение свободных и мембраносвязанных рибосом изменяется по мере развития беременности в сторону повышения процента последних [Радзинский В. Е. и соавт., 1982]. Это обусловлено снижением синтеза белка и собственных структурных белков, а также активацией синтеза секреторных белков плаценты [Cracalo М., Wisnewsky L., 1979]. Среди белков в последние 10 лет идентифицирован ряд специфических протеинов плаценты: ргглобулин (ТБГ), рг гликопротеид (SPi), протеин А (РАРР-А), плацентарный протеин 5 (РР-5), протеин 10 (гликопрртеин, РР-10), новый протеин РР-15, антиген агмикроглобулин (П-а2-М) и др. [Татаринов Ю. С., Манокевич В. Н., 1970; Bohn Н., 1971, и др.]. Все известные специфические протеины и гликопротеины продуцируются в синцитиотрофобласте и секретируются преимущественно в кровоток матери. Большинство белков плаценты имеет иммунодепрессивные свойства, а а- и p-гликопротеины участвуют и в транспорте гормонов.

Плацента обладает способностью дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников и активно транспортировать в кровяное русло плода. Благодаря высокой корреляции всех этих процессов при изменении содержания белка в рационе матери у плода сохраняется достаточный уровень аминокислот в организме.

Состав аминокислот в плаценте изменяется в зависимости от срока беременности. Самый низкий уровень аминокислот наблюдается в 6—8 нед. С развитием беременности (до 24 нед) происходит постепенное увеличение концентрации этих веществ преимущественно за счет нарастания уровня глутаминовой аспарагиновой кислот, которые локализуются в синцитиотрофобласте. Как показали исследования аминокислот, меченных по 14С, наибольшая активность синтеза обнаруживается на III месяце беременности. До 29 нед беременности происходит снижение уровня отдельных аминокислот в крови плода, а затем наблюдается стабилизация их содержания Погорелова Т. Н., 19751.

В течение беременности меняется соотношение связанных и свободных аминокислот. До 24 нед происходит усиление связывания аминокислот, к концу беременности наблюдается некоторое снижение активности этого процесса. Концентрация связанных аминокислот обусловлена изменением проницаемости клеточных мембран для аминокислот и модификацией свойств белковых молекул, с которыми они комплексируются. Источником связанных аминокислот является не только фонд свободных аминокислот, но и протеолиз белков плаценты. Концентрация свободных аминокислот связана с транспортом их через клеточные мембраны и с активностью ферментов, участвующих в их образовании и метаболизме.

Поглощение плацентой аминокислот матери, а также белка, расщепление их в плаценте и последующий синтез из продуктов протеолиза специфических для эмбриона и плода белков являются основными этапами транспорта этих продуктов обмена. Возможно прохождение через плаценту интактных белковых молекул. При этом плод получает некоторые специфические белки (у- и а-глобулины, иммуноглобулин G) .

Электронно-микроскопические наблюдения позволили проследить отдельные этапы транспорта белков. Установлено, что сначала белки захватываются везикулами, расположенными на поверхности трофобласта. Затем путем пиноцитоза они поступают внутрь цитоплазмы клеток, где или переходят в мультивезикулярные структуры, или на противоположную поверхность клеток, В течение 10—20 мин часть белков обнаруживается на базальной мембране клеток и через энлотелий сосудов поступает в кровь плода [Танич М. М., 1974]. Обменные процессы совершаются в области микроворсинчатой части плаценты и по своему механизму близки к пристеночному (мембранному) пищеварению кишечника. Белки крови матери могут поступать в паренхиму плаценты, минуя фазу пристеночного пищеварения, в связи с наличием в зрелой плаценте участков истончения и отсутствия синцития. Трансплацентарный переход белков к плоду является процессом избирательным и относительно не зависящим от их молекулярной массы.

В транспорте аминокислот, в частности глутаминовой нельзя исключить значение высокого материнско-плодового концентрационного градиента и быстрого всасывания и утилизации их в тканях плаценты, поскольку функция плаценты тесно связана с ее очень активным метаболизмом. Об этом свидетельствует и наличие SH-групп, которые на II месяце беременности выявляются в эпителии хориона, цитоплазме многоядерных симпластов и в хориальной пластине.

Липиды в плаценте находятся преимущественно в цитоплазме синцития ворсин хориона, которые являются основным местом синтеза этих веществ. В небольшом количестве капли липидов обнаружены в децидуальных клетках и клетках соединительнотканной стромы, а также в стенках сосудов.

По данным К. А. Курышевой и соавт. (1983), содержание липидов в плаценте (6,96±0,1 г на 100 г ткани) выше, чем в сыворотке крови матери (5,95±0,07 г/л) и новооожденного (4,05±0,04г/л).

По наблюдениям Е. М. Entschev (1968), 1/3 липидов плаценты составляют стероиды, 2/3 — фосфолипиды и небольшое количество — нейтральные жиры. Автор считает, что липиды не переходят к плоду из крови матери, а синтезируются плацентой из материнских предшественников.

Фосфолипиды принимают участие в биосинтезе белка, АТФ, ДНК, в транспорте электролитов и аминокислот, в регуляции ферментативной активности плаценты. Фосфолипиды обеспечивают проницаемость мембран клеток плаценты для различных веществ. Из фракций фосфолипидов в плаценте больше всего лецитина (39 %) и фосфатидилэтаноламина (24,1 %). Именно эти фракции обеспечивают высокую активность мембраны клеток плаценты. Кардиолипин (структурный компонент митохондрий) играет важную роль в процессе окислительного фосфорилирования и является активным переносчиком К+. Сфингомиелин по количественному содержанию находится среди липидов на третьем месте (17,6%). Большое биологическое значение имеют лизофосфатиды плаценты (11.1 %).

В плаценте в достаточном количестве определяется холестерин (1,53±0,04 ммоль/л, или 23,1 % общих липидов), при участии которого происходит синтез стероидных гормонов [Tejegdy G. et al., 1970]. Свободные жирные кислоты, составляющие среди общих липидов 17,2 %, выполняют энергетическую и пластическую функции.

Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду происходит после ферментативного их расщепления. Плацента является барьером между организмами матери и плода, препятствующим смешению липидов, и в то же время органом, обеспечивающим плод липидами, которые синтезируются в его организме из продуктов жирового обмена.

Плаценте принадлежит ведущая роль в снабжении плода продуктами углеводного обмена. Однако в транспорте их к плоду и от него в материнский кровоток определенное значение имеют и околоплодные воды. С развитием беременности гликогенообразовательная функция плаценты меняется. Так, до IV месяца, когда печень плода функционирует недостаточно активно, ее роль в углеводном обмене полностью выполняет плацента. В плаценте происходит накопление гликогена, количество которого с ростом плода уменьшается. В ранние сроки развития гликоген найден в значительном количестве в цитоплазме клеток Лангханса и в небольшом количестве в строме ворсин. К 12 нед беременности содержание гликогена в строме ворсин увеличивается, а в цитотрофобласте начиная с IV месяца быстро уменьшается, что связывают с трансформацией клеток Лангханса в синцитиотрофобласт. Именно в этот период Н. И. Цирельниковым (1975) найдено большое количество гликогена в синцитиотрофобласте. Однако большинство авторов отрицают присутствие гликогена в синцитиотрофобласте, но обнаруживают в нем гликопротеины. При доношенной беременности гликоген в плаценте располагается неравномерно: его очень много в децидуальной ткани, клетках Лангханса, строме ворсин, стенках кровеносных сосудов и в эпителии капилляров.

При экстремальных состояниях плода гликоген расходуется прежде всего из органов и тканей матери, в том числе из миометрия, а также из плаценты [Федорова М. В. и др., 1980].

Интенсивность процессов гликолиза находится в непосредственной связи с концентрацией глюкозы в крови матери и плода, при этом содержание глюкозы в крови плода регулируется чресплацентарным транспортом. Околоплодные воды хотя и содержат глюкозу, существенной роли в питании плода не имеют. Глюкоза транспортируется через плаценту путем не простой, а избирательной диффузии, и уровень ее в крови плода может быть выше материнского, что не исключает возможность использования организмом плода собственных источников образования глюкозы (гликоген печени).

Глюкоза является важнейшей формой транспорта С02 и при неосложненной беременности почти беспрепятственно проникает через плаценту, гарантируя гомеостаз плода. Сопоставление уровня гликемии в пуповинной крови с параметрами КЩС показало, что при уровне глюкозы ниже 3,3 ммоль/л в крови плода отмечается избыток кислых продуктов обмена. Концентрация глюкозы свыше 6,6 ммоль/л сопровождается, помимо патологического ацидоза, высоким напряжением в крови СО2, что связано с нарушением трансплацентарного транспорта глюкозы или углекислоты. Факторы, приводящие к гипоксии плода, уменьшают и транспорт глюкозы к плоду.

Глюкоза проходит через плаценту значительно быстрее, чем предполагали ранее. Это обусловлено существованием трансплацентарной системы носителей — медиаторов, обладающих высокой специфичностью к глюкозе и фруктозе [Schneider Н. et al., 1981]. L-формы глюкозы переносятся в 3 раза скорее, чем ее Z-изомер, и являются основным питательным веществом для плода. Глюкоза также является существенным трофическим субстратом для самой плаценты. Более половины глюкозы, поступающей из материнской крови, используется самой плацентой. Наличие глюкозы в околоплодных водах в основном связано с экскрецией ее с мочой плода. Однако нельзя исключить и возможность перехода глюкозы в амниотическую полость из организма матери.

Концентрация глюкозы в конце неосложненной беременности и родов варьирует в широких пределах. В связи с этим нельзя исключить роль околоплодных вод в снабжении плода глюкозой.

Другие закономерности установлены в отношении транспорта лактата и пирувата. Изучение концентрации лактата в крови матери и плода показало, что плод больше продуцирует лактат, чем потребляет его [Schneider Н. et ah, 1981]. Плацента также продуцирует большое количество лактата, даже в условиях хорошей оксигенации. Большая часть лактата возвращается в материнский кровоток и не служит источником питания для плода, а часть задерживается в организме плода. L-лактат переносится через плаценту более эффективно, хотя и медленнее, чем глюкоза. В родах концентрация лактата в крови матери возрастает в 3 раза, а в крови плода всего в 2 раза, что увеличивает возможность транспорта этого вещества к плоду.

Для молочной кислоты характерен как трансплацентарный, так и параплацентарный путь обмена [Федорова М. В. и др., 1980]. Об этом свидетельствует практически одинаковая концентрация этого метаболита в крови матери (l,5
± 0,l мкмоль/л), в крови пуповины (1,7± 0,2 мкмоль/л) и в околоплодных водах (1,7±0,2 мк.моль/л). Участие пировиноградной кислоты как промежуточного метаболита во многих видах обмена веществ наводит на мысль о существовании более сложного транспорта, который протекает в основном чресплацентарно и в направлении мать-плод.

Большую роль в физиологическом развитии беременности играют витамины. Плацента способна накапливать их и регулирует поступление этих веществ в организм плода. Этот процесс находится в зависимости от содержания их в организме матери. Витамины участвуют в активации биологических процессов, происходящих в хорионе. Витамин А и каротин депонируются плацентой в значительном количестве. К плоду переходит каротин, который в печени плода превращается в витамин А. В плаценте также возможен процесс превращения витамина А в каротин.

Витамины группы В накапливаются в плаценте и транспортируются к плоду в несвязанном виде, чаще всего в соединениях с фосфорной кислотой. Так, витамин Ві депонируется в плаценте в виде кокарбоксилазы (в соединении с фосфорной кислотой — тиаминдифосфат). Условием для попадания витамина В1 в кровь плода является разложение кокарбоксилазы. Витамин В2 (рибофлавин) накапливается в плаценте в несвязанном виде или в форме флавинадениндинуклеотида (ФАД) или флавинмононуклеотида (ФМН). После перехода к плоду он в печени плода трансформируется в сложные активные соединения. Никотиновая кислота (витамин РР или В3) также содержится в синцитиотрофобласте ворсин хориона в виде никотинамидадениннуклеотида (НАД) и НАД-фосфата (НАДФ). Содержание в плаценте витаминов Вб (пиридоксин) и В9 (фолиевая кислота) подвержено сезонным колебаниям.

Витамин С присутствует в плаценте постоянно и обнаруживается в больших количествах (от 73,7 до 2126 мкмоль/л; в крови матери около 56,7 мкмоль/л). В I триместре беременности витамин С находится в большом количестве в строме ворсин, а также в клетках Лангханса и децидуальной ткани. В дальнейшем содержание его увеличивается в децидуальной ткани и синцитии, но уменьшается в строме ворсин и клетках Лангханса. В организме плода витамин С накапливается в тканях печени и надпочечников. Широко представлен в плаценте биотин (витамин Н), который в качестве кофермента участвует в процессах карбоксилирования и синтеза жирных кислот и стеринов. Содержание витамина D в плаценте и транспорт его к плоду целиком зависят от уровня этого витамина в организме матери. Витамин D регулирует обмен и транспорт Са2+ в системе мать — плод. Витамин Е (токоферол) является необходимым фактором для правильного развития беременности и функции нервной и мышечной систем. Он содержится в плаценте, но не проходит через плаценту к плоду. Для синтетических препаратов витамина Е плацента проницаема. Витамин К в натуральном виде также не проникает через плаценту, тогда как синтетический его заменитель проникает к плоду.

Ферменты плаценты активно участвуют в транспорте питательных веществ к плоду и продуктов обмена, поступающих от плода. .Помимо этого, активность ферментов обусловлена высоком уровнем метаболизма в самой плаценте. Все ферменты плаценты локализуются в основном внутриклеточно.

Широко представлена в плаценте группа ферментов белкового обмена. Протеазы плаценты оказывают действие, сходное с ферментами желудочно-кишечного тракта— эрепсином и трипсином. Дезаминазы — ферменты аминного обмена — отщепляют группу NH2 от аминокислот и аминных соединений.

Аргиназа, расщепляющая аргинин до мочевины и орнитина, имеет значение для роста зародыша и синтеза мочевины в плаценте. Моно- и диаминоксидазы являются катализатором многочисленных симпатических аминов. Среди них выделяются гистаминаза и глутаминаза, расщепляющие гистамин и глутаминовую кислоту. Определенную роль в развитии беременности, особенно в ранние сроки, в период имплантации плодного яйца, играют катепсины, протеолитические лизосомальные ферменты, катализирующие гидролиз пептидной связи в пептиддах и белках, группы протелиаз. Активность этих ферментов прогрессивно снижается в процессе развития беременности, особенно при перенашивании.

Активность углеводного обмена определяется по наличию ферментов, расщепляющих углеводы. К ним относятся диастаза, инвертаза, лактаза, карбоксилаза, кокарбоксилаза, глюкозо-6-фосфатаза, Р-глюкуронидаза, гиалуронидаза и другие. Активность их в плаценте в 4— 8 раз выше, чем в печени матери, и увеличивается по мере развития беременности и роста потребностей плода.

Особое значение в транспорте питательных веществ и газов крови имеют ферменты, участвующие в липидном обмене (липазы, моно- и трибутиразы, эстеразы, холинэстераза и другие).

В плаценте широко представлена группа дыхательных ферментов, осуществляющая процессы тканевого дыхания как в ней самой, так и газообмен между организмами матери и плода. К ним относятся окситтазы (моно- аминоксидаза, система цитохромоксидаз, ДОПА-оксидаза), каталаза, НАД и НАДФ-диафоразы, большая группа дегидрогеназ (Д Г). Универсальный источник энергии — АТФ — синтезируется митохондриями, показателем функционального состояния которых служит сукцинатдегидрогеназа. СДГ (фермент цикла Кребса) играет важную роль в процессе переноса водорода при отщеплении его от углеводов при их аэробном окислений. Активность этого фермента в хориальном эпителии отмечена уже в ранние сроки беременности. К 12 нед беременности активность фермента усиливается и сохраняется до конца беременности.

Распад углеводов, являющихся одним из основных источников энергии, осуществляется, помимо цикла Кребса, путем гликолиза и пентозофосфатного шунта. Центральное место в процессе гликолиза занимает лактат- ДГ, катализирующая взаимопревращения пировиногоадной и молочной кислот. Маркером пентозофосфатного шунта служит глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа. Высокая активность обоих ферментов в эпителии хориона, особенно в синцитиотрофобласте, выявляется на 5—12-й неделе беременности. Активность глюкозо-6-фосфатдегидпогеназы возрастает в течение беременности.

Помимо сукиинат-, лактат- и глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназ, к числу окислительно-восстановительных ферментов относятся моноаминоксидаза и 17-ОН-стероид- дегидрогеназа. Моноаминоксидаза участвует в обмене моноаминов. Она выявляется при физиологической беременности в мембранах, окружающих синцитий, в меньшей степени — в стенках кровеносных сосудов. 17-Р-ОН-стероиддегидрогеназа инактивирует эстрадиол путем его окисления и превращения в менее активные формы. Она выявляется в основном в синцитиотрофобласте.

Неспецифическим показателем белкового синтеза служат НАД- и НАДФ-диафоразы. НАД-диафораза участвует в восстановлении цитохрома С. Наибольшая активность этих ферментов установлена в эпителии ворсин хориона, особенно в синцитии. В конце II месяца беременности активность этих ферментов несколько увеличивается. К концу беременности снижается активность НАДФ-диафоразы и НАД-диафоразы.

Относительно значения гидролитического фермента кислой фосфатазы существуют различные мнения. Одни авторы считают, что она служит показателем состояния лизосом в плаценте. Другие отрицают это предположение. Активность фермента установлена в ядрах синцития и в строме мелких ворсин. К концу беременности содержание кислой фосфатазы снижается.

Лейцинаминопептидаза найдена в начале беременности в цитоплазме синцитиотрофобласта. Позднее она обнаруживается в соединительнотканных клетках стромы ворсин хориона и в стенке крупных кровеносных сосудов.

Неспецифические эстеразы выявляются со II месяца беременности в хориальном эпителии, преимущественно в синцитии и синцитиальных отростках. В конце I триместра наблюдается увеличение активности неспецифических эстераз.

Важное участие в клеточном обмене трофобласта принимает щелочная фосфатаза (ЩФ) и, в частности, термостабильньтй ее изофермент (ТЩФ), специфичный для плаценты. ЩФ является нуклеотидазой, фосфорилирующим ферментом, действие которого заключается в отщеплении неорганического фосфата от органических соединений, обусловливающего дальнейшие их превращения, всасывание и экскрецию. ЩФ, являясь гидролитическим ферментом, способна катализировать перенос фосфата с одних соединений на другие и тесно связана с энергетическими процессами в плаценте. Она локализуется в апикальной части синцитиотрофобласта и участвует в процессах транспорта через клеточные мембраны Распределение ЩФ меняется в течение беременности. В ранние сроки темно-коричневые зерна, отражающие активность щелочной фосфатазы, обнаруживают в цитоплазме синцития тех ворсин, которые достигают базальной оболочки. В цитотрофобласте активность фермента выражена слабее. К концу беременности (позже 34 нед) активность ЩФ возрастает (с 3—4 до 20 ед.), особенно в синцитии и синцитиальных узелках Крыленко Л. В., 1973]. Активность щелочной фосфатазы более высока в ворсинах, расположенных по периферии долек. В плацентах, полученных при своевременных родах, соотношение щелочной и кислой фосфатаз составляет 5:1. При биохимическом исследовании активность термостабильной ЩФ (фермента, специфического для ткани плаценты) в 28—32 нед составляет 2,7±0,3 BE (единицы Боданского) и в родах достигает максимума — 4,6±0,28 BE. Другим специфическим энзимом, характеризующим состояние трофобласта, является окситоциназа. Активность ее в сыворотке крови определяется с 16—23 нед (0,075± ±0,005 ед.), в 24—27 нед увеличивается вдвое и возрастает, достигая максимума в 37—41 нед (0,34±0,01 ед.) в родах активность окситоциназы падает [Голумб С. Б., 1978
] .

На метаболизм плаценты и транспорт питательных веществ оказывают большое влияние биологически активные вещества и ферменты, разрушающие их (системы гистамин—гистаминаза, ацетилхолин—ацетилхолинэ- степаза и др.), а также факторы свертывания крови и фибринолиза. Биологическая роль последних изучена недостаточно.